尋訪住在我們身體裡的剪接師|中研院院士鄭淑珍的RNA剪接研究
2021年12月24日
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尋訪住在我們身體裡的剪接師|中研院院士鄭淑珍的RNA剪接研究

撰文 中央研究院研之有物編輯群


如果DNA是電影劇本,記載著生物體應該演出什麼樣的電影,RNA就像依劇本拍攝出來的影片片段,須再透過「剪接」才能組成與劇情相符的故事。細胞內的「剪接師團隊」包括五個小核核醣核酸(小核RNA),以及多種蛋白因子、蛋白複合體,而它們分工合作的機制,是被中央研究院分子生物研究所的鄭淑珍院士與團隊,透過實驗在生物體內所發現的。
 

{本內容節錄自《研之有物:見微知著!中研院的21堂生命科學課》,由時報文化出版提供,僅反映作者意見,不代表誠品立場;未經授權,請勿轉載}


中研院分子生物研究所的鄭淑珍院士,與團隊透過實驗發現生物體內的「RNA剪接師團隊」。
中研院分子生物研究所的鄭淑珍院士,與團隊透過實驗發現生物體內的「RNA剪接師團隊」。


❐ 發生在你我體內的「RNA剪接」

40年前,鄭淑珍還是臺灣大學化學系的大四生,以蛇毒蛋白為材料,跟著羅銅壁院士做專題研究。「生化研究跟化學實驗很不一樣,和生命的連結感更強,你會發現很多自然奧祕等待我們研究。」鄭淑珍回想起喜歡上生化實驗課的日子。

一轉眼40年過去,鄭淑珍仍在基礎研究的崗位上孜孜矻矻,只是研究對象不再是蛇毒蛋白,而是探索生物體內RNA剪接的奧祕。電影剪接教父華特.莫屈(Walter Murch)曾說:「最好的剪接,是像眨眼一樣自然。」而在自然界中,生物體內也有許多「RNA剪接」正在運行,速度甚至比眨眼一瞬還要快。

了解RNA剪接之前,我們首先需要對生物的中心定律(Central Dogma)——「從DNA到蛋白質」這段過程,有一點概念。

 
DNA會先轉錄成RNA,再剪接加工為成熟mRNA,並送去細胞質轉譯製造蛋白質(圖中剪刀為RNA剪接的示意位置)。

RNA剪接:DNA會先轉錄成RNA,再剪接加工為成熟mRNA,並送去細胞質轉譯製造蛋白質(圖中剪刀為RNA剪接的示意位置)。


人體中有各種蛋白質參與不同任務,例如代謝作用、調節肌肉收縮、免疫反應等等,而每種蛋白質的功能皆被「編碼」於最源頭的DNA基因片段。最源頭的DNA基因片段,可細分為兩種區段:表現子(Exon,或稱外顯子)介入子(Intron,或稱內含子)

「表現子」於RNA剪接時會被留下,而「介入子」會在RNA剪接時被捨去。保留的表現子被組成一段mRNA遺傳訊息,並依此mRNA遺傳訊息轉譯製造出對應的蛋白質,蛋白質再於生物體內發揮應有的功能。



DNA基因片段,分為表現子(Exon)和介入子(Intron)。(資料來源:鄭淑珍提供)
DNA基因片段,分為表現子(Exon)和介入子(Intron)。(資料來源:鄭淑珍提供)


人體中所有的表現子,也就是能夠製造蛋白質的基因編碼,其實只占人體基因體總長度的1.5%。為什麼這麼少的基因,卻能組合出人體中那麼多種複雜的蛋白質?為什麼在某些情況下,表現子的DNA序列明明無異常,卻產出奇怪的蛋白質,導致生理異常或遺傳性疾病?
答案在於「RNA剪接」是否正確運作,亦即是否能剪掉不要的介入子,並保留、組裝需要的表現子。


RNA剪接過程中,由核酸及蛋白因子組成的「剪接體」,會剪下不需要的介入子、組裝被保留的表現子。(資料來源:鄭淑珍提供)

RNA剪接過程中,由核酸及蛋白因子組成的「剪接體」,會剪下不需要的介入子、組裝被保留的表現子。(資料來源:鄭淑珍提供)



❐ 「捨」與「留」的精準度,關係生理健康

賈斯汀.張(Justin Chang)在《剪接師之路》(FilmCraft: EDITING中談到:
「剪接主要是透過減法來達成的一門藝術,否決那些對最終成果無用的元素(⋯⋯)這個形式經常不只是由保留了什麼來決定,被刪除了什麼也同等重要。」

這個心法不單指電影剪接,生物體內的RNA剪接也是。我們可試著將RNA剪接加工成mRNA的過程,想像成下圖:



RNA剪接加工成mRNA的過程:由核酸及多種蛋白因子組成的剪接體(Spliceosome),就像生物體內的電影剪接團隊。
RNA剪接加工成mRNA的過程:由核酸及多種蛋白因子組成的剪接體(Spliceosome),就像生物體內的電影剪接團隊。


RNA基因片段,是根據DNA電影腳本拍攝出來的影片片段,而剪接體(Spliceosome)就像生物體內的剪接師團隊,將需要的影片片段留下來組裝、鋪陳為有意義的故事情節;在剪接中所不需要的畫面,就如同被剪去的介入子。
若某一步驟剪錯,不論是少了或多了一段影片片段,電影劇情就會讓人看得一頭霧水;而最終產出的錯誤蛋白質,也會讓體內生理機制滿頭問號,導致生理異常或遺傳性疾病。



❐ 建構RNA剪接路徑

要了解RNA剪接哪裡出錯,需先透澈解析剪接路徑。鄭淑珍團隊以酵母菌為模式系統,透過實驗拆解RNA剪接加工成為mRNA的步驟,找出是哪些「剪接師」——蛋白因子、蛋白複合體——參與其中。


RNA剪接路徑(資料來源:鄭淑珍提供)
RNA剪接路徑(資料來源:鄭淑珍提供)


酵母菌這種單細胞生物,有辦法幫助我們了解人體嗎?鄭淑珍說明,RNA剪接是真核生物體內一個基本的生化反應,其機制在各種生物中大致相似。雖然人體比酵母菌複雜很多,但人體的基因數量其實只有酵母菌的4倍。高等生物體內,一段基因編碼做出不只一種蛋白質,就是利用「剪接」排列組合來達成。

經過多年努力,並結合其他研究團隊提供的資訊,鄭淑珍對剪接路徑的認知如同上圖呈現。簡單來說,RNA剪接過程可分為四個階段:組裝→活化→催化→拆解。這段過程中,由5個小核核醣核酸及多種蛋白因子組成剪接師團隊,擔綱剪接任務。

在RNA剪接過程中,有些蛋白因子負責將要被組裝的表現子拉近一點;有些蛋白複合體(例如NTC)負責活化結構、催化剪接反應;有些蛋白複合體(例如NTR)負責拆解結構,讓蛋白因子可以重新參與一次剪接輪迴。

其中的NTC、NTR蛋白複合體,和Cwc22、Cwc24、Cwc25、Yju2等蛋白因子,一開始沒人知道它們的存在與功能,直到鄭淑珍團隊透過生化實驗,一一拆解RNA剪接步驟,才發現這些默默參與反應的「剪接師團隊」。

自然情況下,生物體內的剪接過程有可能會出錯。例如,當剪接蛋白因子都被套牢在RNA基因片段上,導致新的RNA沒有人手來剪接,就會對細胞產生不良影響。可以這麼想像:當剪接師團隊全都在同一個電影專案上白費工夫,就會拖累了後續新電影的剪接進度。



❐ RNA剪接研究,未完待續

反覆的生化實驗操作,仔細偵測實驗產物的變化,並運用想像力推論變化的原因。雖然耗時費力,鄭淑珍卻認為:
「實驗程序必須很扎實,才能獲得確實的結果。很多時候實驗會碰到瓶頸,無法破解,但當想了很久終於想通突破的方法,就是做研究最開心的時候!」

不少遺傳性疾病跟RNA剪接有關,但要以此發展藥物,必須徹底了解RNA剪接途徑的機制,才能對症下藥。令人振奮的是,2016年底美國FDA批准了一款治療脊髓性肌肉萎縮症的藥,可以矯正、調控病患運動神經元蛋白質的RNA剪接異常。鄭淑珍提到,這支外國團隊在此領域努力不懈地鑽研了20多年,最後終能攜手生技公司與藥廠合作開發新藥。臨床實驗結果證實藥物非常有效,兒童越早接受治療效果越好,是很成功的新藥。研究團隊主持人也因此獲得2019年相當於科學界奧斯卡獎的重大突破獎。

除了脊髓性肌肉萎縮症藥物研發成功的激勵,RNA剪接研究也照進另一道曙光。RNA剪接的途徑,從前必須透過生化實驗來推論。近年來由於冷凍電子顯微鏡技術的躍進,解出了剪接複合體的複雜結構,可以觀察剪接途徑不同階段的剪接體結構細微的部分,相當於直接「看見」RNA剪接過程,也得以應證過去的實驗推論。這令研究人員內心狂喜,因為剪接體的結構既複雜又不穩定,過去很難想像其結構能輕易被解出來。「很多這個領域的創始元老,都已80多歲,沒想到有生之年可以親眼看到這些結構,他們都很開心!」鄭淑珍的眼中也散發出期待的光芒:
雖然多理解了不少機制,但還有許多需要探索的課題,所以我們就在這個領域繼續努力。

RNA剪接正發生在你我體內。這項領域雖已累積不少成果,但仍有很多面向有待深入研究。人們越了解它們,科學家越有機會面對因剪接缺失造成的疾病。

 

✑延伸閱讀
Chung, C. S., Tseng, C. K., Lai, Y. H., Wang, H. F., Newman, A. J. & Cheng, S.-C. (2019). Dynamic protein–RNAinteractions in mediating splicing catalysis. Nucleic Acids Research, 47, 899–910.
Liang, W. W., & Cheng, S. C. (2015). A Novel Mechanism for Prp5 Function in Prespliceosome Formation and Proofreading the Branch Site Sequence. Genes & Development, 29(1), 81–93.
Tseng, C. K., & Cheng, S. C. (2008). Both Catalytic Steps of Nuclear Pre-mRNASplicing Are Reversible. Science, 320(5884), 1782–1784.
Chan, S. P., Kao, D. I., Tsai, W. Y. & Cheng, S. C. (2003). The Prp19p-associated Complex in Spliceosome Activation. Science, 302, 279–282.







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▌延伸閱讀

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    • 六. 網路服務的中斷或停止

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      2. 會員或任何人如發現侵害誠品或其他權利人智慧財產權之情形,歡迎檢舉,並立即通知本公司及關係企業之顧客服務中心(客服專線:0800-666-798)處理。
  • 其他
    • 一. 「誠品會員約定條款」如有部分無效時,不影響其他有效條款之效力,「誠品會員約定條款」、會員制度及相關使用規則等僅適用於本公司及關係企業台灣之門市。
    • 二. 「誠品會員約定條款」以中華民國法律為準據法,並以臺灣臺北地方法院為管轄法院。
  • 誠品股份有限公司及關係企業個人資料保護告知暨同意事項

    為提供您最完善的服務並保護您的個人資料,誠品股份有限公司(下稱「本公司」)及關係企業(包括但不限於誠品生活股份有限公司、誠品開發物流股份有限公司、財團法人誠品文化藝術基金會及誠品旅館事業股份有限公司)謹此依個人資料保護法(下稱「個資法」)第8條及第9條規定,告知您以下事項:

    蒐集目的、個人資料類別、利用期間、地區、對象及方式

    為提供您有關本公司或關係企業各項消費優惠、商品、服務或活動及其最新資訊並有效管理會員資料或進行滿意度及消費統計分析調查(下稱「蒐集目的」),本公司或關係企業將於上開蒐集目的消失前,在臺灣地區或完成上開蒐集目的之必要地區內,蒐集、處理、利用或國際傳輸您填載於誠品會員申請書之個人資料或日後經您同意而提供之其他個人資料。在上開蒐集目的範圍內,本公司或關係企業可能會將您全部或部分個人資料提供予關係企業或合作廠商。

    權利行使事項

    您可透過顧客服務中心(服務專線0800-666-798按1)向本公司或關係企業行使下列權利,除個資法另有規定外,本公司或關係企業不會拒絕,並得酌收必要成本費用。

    1. 查詢或請求閱覽您的個人資料。
    2. 製作給您個人資料複本。
    3. 補充或更正您的個人資料。
    4. 停止蒐集、處理、利用或國際傳輸您的個人資料。
    5. 刪除您的個人資料。
    6. 您的拒絕接受行銷。

    注意事項

    如您不同意提供個人資料或刪除或停止蒐集、處理、利用或國際傳輸您的個人資料,您膫解本公司或公係企業可能因此無法進行核卡資格審核及相關處理作業或提供您完善的服務、或必須採取停卡措施,尚請見諒。

  • 誠品會員卡使用規則

    消費/誠品點累計規則

    1. 消費時須出示實體卡、官方行動版會員卡、或提供身分證字號(外籍會員恕不適用)、行動電話號碼進行身分確認,方可累計消費金額或誠品點,單筆交易金額NT$40元1點。(僅誠品人會員有點數累計)
    2. 於網路書店之消費請先註冊網路帳號,消費累計金額、次數、誠品點,以發票日為計算基準。
    3. 誠品點有效期限:每筆消費累積之誠品點皆可使用至次年年底,惟會員資格失效點數即同時消失。(舉例:誠品人會員於2017年所得誠品點,將於2018年12月31日自動失效因故無法累計消費金額及誠品點時,請於消費日起7天內攜帶消費發票正本及誠品人會員卡至全台誠品各門市服務台補登消費累計。
    4. 消費累計金額、次數與誠品點以折扣後所支付實際交易金額為計算基準,於消費日2個工作天內匯入個人帳戶,下列項目不列入消費累計金額:
      • 購買禮券之金額(持未開發票禮券之消費可納入累計)
      • 代收款項(如兩廳院售票、停車費)
      • 非誠品表演廳主辦之節目票券及公關票券(票價為10元或票券上印有貴賓券字樣)之購票金額
      • 誠品會員付費入會費用NT$2,000元
      • 退貨之消費累計將自動扣除

      ◎遺失補卡之工本費可列入金額、次數與點數累計。

    誠品點折抵方式

    1. 誠品人會員持實體卡、官方行動版會員卡或本人台灣身分證正本(外籍網路會員恕不適用)可進行折抵,外籍會員僅適用出示實體卡、官方行動版會員卡,至全台各門市消費,每10點誠品點可折抵消費金額NT$1元,亦可於網路書店兌換相關商品。
    2. 誠品點折抵,網路書店及松菸影院須全額折抵,部分專櫃恕不配合點數折抵,相關折抵辦法以活動現場或網站標示為準。
    3. 誠品點數限於結帳時折抵使用,不得要求折換現金或轉移。
    4. 點數一經折抵,若有任何問題,需經2個工作天方可返還。
    5. 為維護會員權益,如系統產生異常狀況時,誠品將暫停該卡點數兌換或折抵功能;異常狀況解除時,誠品隨即恢復開通點數兌換或折抵功能。
    6. 會員應善盡會員卡保管責任,任何已折抵之點數除取消訂單或退貨外,均無法退回點數。

    ◎本公司保留隨時變更使用規則之權利,最新使用規則請以門市或網站公告為準。

    如持卡人有任何違反誠品會員約定條款、消費累計、消費積點與點數折抵規則之情形,經本公司就個案認定,認為情節重大,本公司有權立即停止持卡人一切權益,並取消持卡資格,持卡人不得有異議。

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